L'influence de la prédation sur la dynamique des populations : Variations de fréquences géniques chez les proies
L’observateur attentif des choses de la Nature s’aperçoit bien vite combien la prédation constitue une contrainte majeure pour les êtres vivants. Les nombreuses adaptations développées tant par les proies que par les prédateurs, source inépuisable d’histoires naturelles, le montrent. Homochromie, mimétisme, camouflage, pièges sont autant de stratégies développées pour échapper à la mort ou à la mort… de faim.
Au travers de l’analyse de quelques exemples nous allons montrer comment la prédation est un réel facteur d’évolution, en tant que pression de sélection, mais aussi combien il est difficile d’en établir des preuves tangibles.Le premier exemple (fameux) que l’on peut développer est celui de la Phalène du bouleau, Biston betuleria (Kettlewell 1955, 1956, Barbault 1981). Ce papillon, qui se tient généralement pendant le jour contre les troncs d’arbres, peut exister, au stade imaginai, sous deux colorations : l’une claire « typique » et l’autre sombre « mélanique ». Au siècle dernier, en Angleterre, les individus de forme mélanique étaient rares. Leur fréquence a augmenté fortement dans les populations à partir de la moitié du XIXe siècle, jusqu’à atteindre 100% dans certains cas. Cette transformation des populations est apparue surtout dans les zones très industrialisées. Afin d’expliquer cette évolution, des travaux furent réalisés en utilisant des techniques de « capture-recapture » ainsi que des observations directes des prélèvements effectués par les prédateurs habituels de l’espèce (essentiellement des Passereaux). Des observations préliminaires montrent, qu’en milieu pollué, 97% des individus « mélaniques » relâchés après marquage sont indécelables par l’oeil de l’observateur. Au contraire, 89% des individus « typiques » relâchés dans les mêmes conditions s’avèrent détectables.
L’observation directe d’un lot d’insectes relâchés en début de journée dans une forêt polluée montre, qu’en fin d’après midi, 54% des individus « typiques » ont disparu contre 37% des individus « mélaniques ». Dans le même temps, on observe que les prédateurs prélèvent les insectes à même les troncs.
L’expérience suivante démontre l’existence d’une sélection subie par les individus les plus « visibles ». Il s’agit de libérer, dans un milieu donné (pollué ou non), un nombre connu d’individus des différentes formes. Au bout d’un certain temps, on contrôle la population et on note le taux de recapture des différentes formes. Ce taux de recapture est indicateur du nombre d’individus survivants pour chaque forme et il est donc assimilé à un taux de survie.Les prédateurs (ici les oiseaux) ont tendance à prélever les individus se détachant plus nettement sur le fond constitué par l’écorce des arbres. L’allèle conférant aux individus une couleur sombre, indiscernable en milieu pollué, est sélectionné sous l’effet de la prédation exercée par les oiseaux. Dans ces zones, l’utilisation intensive du charbon produit des particules de suies, rejetées par les cheminées d’usine, qui retombent vers le sol et se déposent, entre autre, sur les troncs d’arbre. La couleur du support naturel des phalènes est donc radicalement transformée et les individus les plus sombres deviennent alors les moins discernables. Au contraire, en milieu non pollué, l’allèle déterminant la couleur claire est avantagé. L’évolution se traduit ici par un changement du phénotype moyen de la population.
Cependant on ne peut exclure l’impact d’autres facteurs notamment physiologiques. En effet, rien n’indique dans ces manipulations quel peut être l’effet des dépôts noirs, polluants, sur le métabolisme des individus. Il semble, d’après des études plus récentes, que la forme mélanique est avantagée en milieu pollué par une meilleure résistance aux oxydes de soufre.
On peut également faire une autre observation : toutes ces études ne prennent en compte que la survie des adultes. Rien n’est dit concernant la biologie des stades préimaginaux : quelle est, par exemple, la survie des chenilles en environnement pollué ? Or l’importance de ces stades dans le cycle de reproduction de l’espèce est une chose bien connue du naturaliste. Il semble donc que l’histoire du mélanisme industriel, par ailleurs décrit chez de nombreuses espèces de lépidoptères, d’araignées et d’oiseaux, en Europe et en Amérique du Nord, soit moins pédagogique que prévu.
Enfin, pour compliquer encore l’interprétation, le système génétique déterminant le polymorphisme de la coloration chez B. betularia, n’est pas biallélique. Il existe en effet une troisième forme, insularia, dont la coloration est intermédiaire entre les deux autres. Cette coloration semble déterminée par trois allèles situés sur le même locus que ceux déterminant la coloration chez les formes typique et mélanique !
Toutes ces observations ne signifient pas pour autant que cet exemple soit à jeter aux oubliettes. Il est en effet suffisamment démonstratif pour être utilisé mais il ne faut pas en voiler la complexité. Il faut au contraire l’exploiter afin de montrer combien les mécanismes de l’évolution sont multifactoriels.
Un deuxième exemple peut être donné à partir de l’étude de l’impact de parasitoïdes sur le polymorphisme de l’espèce hôte (Boulétreau 1988). On peut assimiler ces parasitoïdes à des prédateurs dans la mesure où l’hôte infesté est systématiquement tué avant de pouvoir se reproduire ; sa valeur sélective est donc nulle, il ne contribue pas à la génération suivante.
Il s’agit, en conditions contrôlées, d’étudier, en présence d’hyménoptères parasitoïdes, la variation des fréquences alléliques observées dans des populations expérimentales de drosophiles. Ces diptères sont polymorphes pour certains gènes, par exemple la mutation récessive « sépia » (oeil noir). On introduit dans des cages d’élevage des populations de drosophiles polymorphes pour cette mutation avec des fréquences alléliques de départ de 0,1 ou 0,9. Deux cages servent de témoins et dans deux autres on introduit les hyménoptères dont les effectifs et les caractéristiques génétiques sont maintenus artificiellement constants tout au long de l’expérience. Cette précaution est prise afin de maintenir aussi stable que possible la pression de prédation exercée sur la population de drosophiles « proies ». On présente également un autre résultat, l’évolution des effectifs des deux populations sans intervention de l’expérimentateur , indicateur des relations quantitatives qui s’établissent entre les deux populations.
L’évolution des fréquences alléliques chez les drosophiles est différente selon que les populations sont infestées ou non. On constate que dans les cages infestées la fréquence d’équilibre de l’allèle « sépia » est deux fois plus élevée que dans les cages servant de témoin .
La présence des parasitoïdes exerce une pression de sélection sur la population de drosophiles hôtes et favorise le maintien du polymorphisme de certains loci.
Cependant, il convient d’émettre quelques réserves :
- les fréquences d’équilibre de toutes les mutations ne sont pas affectées de la même façon ; certaines sont augmentées, d’autres ne sont pas modifiées ;
- pour que l’action d’un parasitoïde quelconque soit significative au plan génétique, il faut qu’une proportion élevée d’individus de la population d’hôtes soit soumise à cette action pendant de nombreuses générations, ce qui n’est pas toujours le cas en conditions naturelles. On rejoint ici les remarques faites à propos de la compétition en milieu saturé ou insaturé.
Les caractères morphologiques ne sont pas les seuls à être soumis à une sélection du fait de la prédation. En effet, tout trait d’histoire naturelle, à condition qu’il soit héritable, subit la sélection naturelle, nous l’avons montré à propos de la date de ponte des mésanges (voir chapitre 1 .II.). L’exemple qui vient, pris chez les Poissons Téléostéens, montre l’existence d’une telle sélection, par la prédation, de paramètres de la reproduction dans des populations de guppies, Poecilia reticulata (Reznick et al 1990).
Dans les rivières de Trinidad, la plus méridionale des îles des Petites Antilles, cette espèce peut être confrontée à deux prédateurs, tous deux des téléostéens. L’une, Crenicichla alta (Cichlidés), consomme les adultes ayant atteint la maturité sexuelle. L’autre, Rivulus hartii, chasse préférentiellement les stades juvéniles immatures.
L’étude a consisté à transférer à partir d’une population uniquement soumise à C. alta, 200 individus de P. reticulata dans une zone où n’existait que le second prédateur R. hartii. Les variations des paramètres de la reproduction ont été suivies pendant 11 années dans les deux populations considérées au départ comme identiques au plan génétique.
On s’aperçoit, après 30 à 60 générations, que dans la population soumise aux « mangeurs d’adultes », les femelles pondent plus tôt et produisent des alevins plus nombreux et plus petits que les femelles de la population soumise aux « mangeurs d’enfants ». Ces caractères sont héritables et résultent donc, dans la population transplantée, d’une véritable modification du pool génique sous l’effet de la pression de prédation. Cette étude souligne bien évidemment l’intérêt de l’approche populationnelle de la biologie évolutive. Elle montre également la nécessité d’études à long terme tenant compte du temps de génération des espèces étudiées. En dehors de ces « effets secondaires », le principal résultat de cette étude est de montrer qu’il y a eu évolution.
On peut imaginer l’effet d’un tel processus renforcé par la durée, paramètre qui manque à l’expérimentateur, simple mortel, mais pas à la Vie. La variation de l’âge de la reproduction modifie très certainement les mécanismes de reconnaissance entre partenaires, ce qui est susceptible d’établir des barrières d’isolement reproducteur entre les individus issus de deux populations soumises à deux types de prédation. Ces barrières ont pour effet d’empêcher les croisements au cas ou les populations se trouveraient de nouveau en contact. On a donc bien là les prémices d’un processus de spéciation.
Enfin, la prédation peut s’exercer par plusieurs vecteurs simultanément. Des travaux réalisés chez des pucerons (Losey et al 1997) exposés à la fois à des hyménoptères parasitose et à des coccinelles montrent que les pressions multiples entretiennent une balance entre des formes diversement colorées. Chez ces pucerons coexistent dans les mêmes espèces des individus verts et des individus rouges qui présentent les mêmes taux de reproduction et des comportements d’échappement vis à vis des prédateurs tout à fait comparables. Les individus rouges se détachent nettement sur le fond vert de la végétation et sont repérés très efficacement par les prédateurs qui opèrent à vue, alors que les individus verts, pour une raison inconnue, sont plus sensibles aux parasitoïdes. Cette sensibilité différentielle des formes aux pressions de sélection a pour conséquence le maintien d’un certain polymorphisme au sein des populations.
Cet exemple peut être généralisé car il est rare qu’une population soit exposée à un seul prédateur et c’est donc plusieurs caractères qui seront soumis simultanément à la sélection.