La sélection naturelle et le maintien du polymorphisme : La sélection varie dans l'espace et le temps

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La sélection varie dans l’espace et le temps

Une même espèce peut aussi subir des pressions de sélection différentes sur son aire de répartition ce qui maintient un polymorphisme. C’est l’exemple d’un Lépidoptère : la Tordeuse du chêne Tortrix viridana (du Merle 1981, 1998). Les adultes de ce défoliateur du chêne volent au début de l’été. Les œufs sont déposés par deux sur l’écorce des rameaux et éclosent au printemps suivant après une diapause estivo-hivemale. Les chenilles se développent au départ à l’intérieur des bourgeons et les stades les plus âgés se nourrissent des feuilles en cours de développement. Comme elles s’introduisent dans les bourgeons lorsqu’ils ont commencé à débourrer, il doit y avoir synchronisme entre débourrement des chênes et éclosion des œufs. Dans le midi de la France il existe deux espèces de chênes. Le Chêne pubescent (Quercus pubescens) est une essence caducifoliée qui préfère les sols profonds. Il débourre tôt et rapidement. Le Chêne vert (Quercus ilex) est une essence sempervirente qui supporte les sols secs et rocailleux. Il débourre tard et lentement. L’écart entre les phénologies des deux arbres est de deux à trois semaines. Or on constate que les œufs de tordeuse éclosent plus tôt sur chêne pubescent que sur chêne vert. Le tableau ci-dessous donne les résultats d’une étude menée dans le massif du Mont Ventoux (d’après du Merle 1981).
On voit que la tordeuse peut se développer à la fois sur chêne vert et sur chêne pubescent car ses œufs éclosent plus tôt sur chêne pubescent que sur chêne vert. Diverses expériences ont montré que cette adaptation est génétique. Des papillons issus de chacune des deux populations s’accouplent sans difficulté et leurs œufs sont fertiles. Les descendants ont une date d’éclosion intermédiaire. Ils sont donc contre sélectionnés. On a un polymorphisme maintenu au sein d’une espèce par des conditions environnementales variables dans l’espace mais avec une hétérogénéité à maille fine car les deux chênes cohabitent à peu de distance l’un de l’autre. On peut d’ailleurs se demander comment ce polymorphisme est apparu et comment il se maintient dans les milieux méditerranéens en mosaïque où les deux espèces de chênes ont des répartitions qui s’interpénétrent largement.
Le Gros-bec ponceau à ventre noir Serenistes ostrinus, un passereau africain, fournit un exemple de sélection variable mais cette fois-ci dans le temps (Smith 1987, 1993). Certains caractères biométriques du bec présentent une distribution bimodale chez les deux sexes alors que pour les autres caractères morphométriques on a des répartitions qui suivent une loi normale. Plus simplement, il y a dans les populations des individus à gros bec et des individus à petit bec. Les oiseaux des deux types s’accouplent au hasard. Les descendants d’un oiseau à gros bec et d’un à petit bec sont pour partie à gros bec et pour partie à petit bec. Le caractère semble génétique. Les oiseaux à gros bec sont plus efficaces pour consommer des graines grosses et dures d’une espèce de carex alors que ceux à bec fin sont plus efficaces pour con¬sommer des graines petites et plus tendres d’une autre espèce de carex. Il y aurait donc deux types d’individus au sein de l’espèce différant par leur niche écologique. Le problème est de déterminer comment est apparu ce polymorphisme qui n’est pas lié au sexe. On peut supposer que des conditions climatiques variables dans le temps, en favorisant alternativement chacune des deux espèces de carex, favorisent alternativement chacun des deux morphes. On a donc une sélection variable dans le temps qui maintient un polymorphisme. Les travaux menés sur les Pinsons de Darwin fournissent un autre exemple d’une sélection de ce type.
Une sélection qui s’exerce dans des directions différentes au cours du temps peut ainsi sélectionner des génotypes différents au cours du temps et maintenir un polymorphisme. Il faut cependant que les changements dans la sélection soient assez lents pour que chaque individu n’ait pas à subir l’ensemble des conditions et assez rapides pour qu’aucun des allèles n’ait le temps de se fixer.