L'intéret évolutif de la sexualité : Le crossing-over réparateur

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Méiose: appariement homologue et crossing-over

Chez une espèce sans reproduction sexuée, et donc sans recombinaison, un gène muté ne peut revenir à son état initial que par mutation reverse de probabilité faible. Si un chromosome est muté sur un locus particulier le retour au chromosome initial est donc exceptionnel. Par contre, chez une espèce sexuée, si deux chromosomes sont mutés sur des loci différents, le processus de recombinaison lors de la prophase de la première division de la méiose, permet de restaurer le chromosome ancestral tout en produisant un chromosome doublement muté . Ce dernier pourra être éventuellement éliminé si il abaisse la valeur sélective de l’individu qui en hérite après fécondation. L’impossibilité de cette restauration chez une espèce asexuée est appelée cliquet de Muller . On voit donc que les phénomènes de recombinaison intrachromosomique lors de la méiose peuvent constituer un mécanisme de réparation de l’ADN à l’échelle cellulaire. Ils peuvent permettre également d’éliminer au sein des populations les mutations délétères qui s’accumuleraient si n’intervenaient que des phénomènes de reproduction asexuée, surtout si la valeur sélective d’un individu porteur de deux mutations défavorables se révèle inférieure à ce que laissaient prévoir les pertes de valeur sélective des porteurs de chacune des mutations prises isolément (Kondrashov 1988, 1995). En ce sens, la reproduction sexuée est un phénomène conservateur de l’information génétique.
Il est à noter que la recombinaison par la sexualité (appelée parasexualité dans ce cas) existe aussi chez les Procaryotes. La présence d’un facteur de fertilité (F) permet à certaines bactéries (F+ ou Hfr selon que le gène de fertilité est situé sur un épisome ou le chromosome bactérien) de transmettre à d’autres bactéries (F-) une partie de leur génome . La bactérie donneuse ne perd aucune information car elle reconstitue par réplication le brin qu’elle transmet. La bactérie receveuse, pour sa part, synthétise le brin complémentaire de celui qu’elle reçoit. Ce transfert est suivi de phénomènes de recombinaison, c’est-à-dire que la séquence reçue par la bactérie F’ peut remplacer la séquence qui lui est homologue sur le chromosome de la bactérie receveuse (Suzuki et al 1991). Si la bactérie receveuse est mutée sur un gène, elle peut de la sorte recevoir une copie intègre qui remplacera la séquence mutée. La fréquence des mutations dans les populations étant faible par rapport à la fréquence des conjugaisons, la probabilité que cette bactérie reçoive une copie non mutée de ce gène est beaucoup plus importante que la probabilité qu’elle reçoive une copie mutée. Ainsi, il est beaucoup plus probable que le remplacement de séquence élimine un allèle muté qu’un allèle non muté. On est typiquement là face à un mécanisme de réparation de l’ADN.
Les bactéries Deinococcus radiodurans illustrent à merveille ce concept de réparation de l’ADN par recombinaison (Devoret 1999). Ces micro-organismes résistent à des irradiations par des rayons y de plus de 10 000 grays (1 gray est la dose reçue par un matériau irradié qui absorbe 1 joule par kilogramme). Ces doses sont 100 fois plus fortes que celles qui tuent la bactérie bien connue Escherichia coli et 1 000 fois plus élevées que celles qui tuent un homme ! Cette résistance étonnante est due à la présence en moyenne de 8 chromosomes identiques chez cette bactérie. En cas d’irradiation des lésions apparaissent sur l’ADN (120 par molécule d’ADN en moyenne pour une irradiation de 10 000 grays). La bactérie les répare en réalisant des recombinaisons multiples entre ces différents chromosomes jusqu’à reconstituer une molécule d’ADN intègre. Ces réparations durent environ 6 heures pendant lesquelles toute réplication est bloquée. Lors de ces réparations, intervient la protéine RecA qui est connue pour permettre les recombinaisons entre chromosomes homologues lors des phénomènes de conjugaison.