L'histoire d'une feuille de papier : Types cellulaires et organisation anatomique du bois

Accueil > Industrie > L'histoire d'une feuille de papier : Types cellulaires et organisation anatomique du bois

Types cellulaires et organisation anatomique du bois

Dans un bois de feuillu, par exemple le chêne, on peut reconnaître plusieurs types cellulaires dont les fonctions sont différentes.

Les cellules conductrices : trachéides et vaisseaux. Ce sont les principaux éléments morts du bois; en réalité, les cellules meurent lorsqu’elles sont différenciées ; à ce moment-là, le tissu devient fonctionnel. Les trachéides sont les cellules ayant conservé leurs parois terminales et disposées en biseau. Les éléments de vaisseaux sont des cellules plus courtes qui ont des parois terminales plus ou moins totalement perforées et qui sont disposées bout à bout, formant un long tube creux et rigide; leur longueur varie entre 200 et 1300 um. Les vaisseaux ont des diamètres variables, selon la saison de leur formation. Quand ils sont très gros et peuvent être distingués à l’œil nu sur une coupe transversale de bois, on parle de pores. Les parois lignifiées de tous ces éléments conducteurs présentent des régions amincies, perméables: ce sont les ponctuations, qui permettent la circulation de la sève brute entre les éléments voisins. Leur forme et leur distribution varient selon les espèces.

Les cellules de contact. Associées aux vaisseaux, elles restent longtemps vivantes. Elles sont organisées en un manchon plus ou moins continu autour des vaisseaux, avec lesquels elles communiquent par de larges ponctuations. Elles peuvent intervenir dans les phénomènes de conduction. Ces cellules accumulent de grandes quantités de tanins et de polyphénols, surtout lors de la transformation de l’aubier en bois de cœur.

Les cellules de parenchyme de réserve. Elles restent vivantes plusieurs années. Largement vacuolisées, elles sont spécialisées dans le stockage de réserves glucidiques (amidon), protéiques et lipidiques. Selon leur origine cambiale, elles constituent dans le bois le parenchyme vertical ou horizontal. Comme les cellules de contact, elles peuvent accumuler des tanins et des polyphénols.

Les cellules de soutien. Appelées aussi fibres, ce sont des cellules lignifiées, très allongées et étroites. La dégénérescence de leur cytoplasme est plus ou moins précoce ; elles peuvent rester vivantes quelques mois. Les fibres ont des parois secondaires épaisses et pluristratifiées aux propriétés mécaniques très performantes. Chez les résineux, l’organisation du bois est plus simple. Il est fait d’éléments conducteurs d’un seul type, les trachéides. Les vaisseaux sont totalement absents. Les ponctuations des trachéides sont ovales et recouvertes d’un rebord surélevé en dôme aplati: on les appelle ponctuations aréolées. Elles sont typiques et permettent l’identification des bois dans les pâtes.

Dans ce type de bois, il n’y a pas de fibres, les trachéides assurant à la fois la conduction et le soutien. En revanche, ces bois contiennent de nombreuses cellules sécrétrices, riches en composés polyphénoliques et terpéniques. Un exemple classique est la résine qui s’accumule dans les canaux sécréteurs du pin et donne par distillation la colophane.

Bois homoxylé et hétéroxylé. La composition cellulaire des bois de feuillus et de résineux conduit à une organisation anatomique différente, très visible sur des coupes transversales. Ainsi, à cause de la composition presque uniforme de son système vertical, le bois de résineux est dit « homoxylé » (d’homos, « semblable », et xulon, « bois »), tandis que le bois des feuillus, plus complexe et hétérogène, est dit « hétéroxylé » (d’hetems, « différent », et xulon, « bois »).

Le fonctionnement saisonnier des méristèmes, quand il existe, a aussi une conséquence sur la structure anatomique du bois. Chez un feuillu de climat tempéré, on distingue très facilement à l’intérieur d’un cerne :

– le bois de printemps (ou bois juvénile) formé à chaque remise en activité du cambium. Il est caractérisé par des vaisseaux et des trachéides de large diamètre ;

– le bois d’été (ou bois tardif) formé en fin de période d’activité cambiale et constitué de vaisseaux et de trachéides de diamètre étroit et possédant des parois très épaisses.

La disposition des types cellulaires est elle-même très variable et l’on distingue classiquement chez les feuillus: les bois à pores diffus, dont le

diamètre des vaisseaux (pores) diminue progressivement du printemps à l’automne (c’est le cas du peuplier, du sycomore, du hêtre) ; les bois à pores en anneaux, ou bois à cernes poreux, où la différence de diamètre entre le bois juvénile (printemps) et le bois tardif (automne) est plus tranchée (c’est le cas du chêne et du châtaignier).

La paroi des cellules du bois. La paroi des cellules du bois a une architecture très complexe et définie.

Un contreplaqué biologique. L’organisation d’une fibre ou d’une trachéide est bien précise. La paroi est pluristratifiée et organisée comme un contreplaqué, où les microfibrilles changent d’orientation dans les différents plans. On distingue, de l’extérieur vers l’intérieur, les parties suivantes :

– la lamelle moyenne, région mitoyenne entre les cellules, qui soude ces dernières les unes aux autres. Elle est très riche en composés hémicellulosiques et surtout pectiques;

– la paroi primaire, c’est-à-dire la paroi mise en place par la cellule pendant sa période de croissance. Elle est souvent difficile à distinguer de la lamelle moyenne. Les microfibrilles de cellulose associées aux hémicelluloses et aux pectines sont enrobées dans un réseau de lignines;

– la paroi secondaire, c’est-à-dire la paroi déposée après la croissance cellulaire. C’est la région la plus importante et elle est elle-même composée de trois strates: une couche S, (de 0,1 à 0,2 pm) dans laquelle les microfibrilles enroulées en hélices parallèles ont une inclinaison variable par rapport à taxe cellulaire (de 35 à 55⁰ chez les feuillus, de 55 à 75⁰ chez les résineux) ; une couche S₂, la plus épaisse (de 0,5 à 8 pm), où les hélices microfibrillaires sont redressées, faisant un angle de 10 à 35⁰ par rapport à l’axe; une mince couche S₃ (0,01 à 0,07 pm), dont les microfibrilles sont très inclinées (70 à 90^o) par rapport à l’axe. Cette couche n’est pas toujours présente.

Cette organisation correspond, comme on l’a vu, à un contreplaqué torsadé irrégulier, avec des blocages intermittents de l’orientation des microfibrilles dans une direction privilégiée, donnant naissance aux couches S₁₍ S₂ et S₃. On peut repérer des arceaux de transition entre ces couches principales par des méthodes appropriées, par exemple un ombrage métallique sur coupe ultrafine.

La distribution des polymères

Dans les tissus matures du bois, c’est-à-dire ceux utilisés pour l’industrie papetière, les parois sont surtout des parois secondaires et la lignification est très importante.

Rappelons que trois principaux types de polymères sont présents :

– la cellulose, matériau de renfort, polymère très ordonné et très cristallin dans les parois secondaires (40 à 50%);

– les hémicelluloses, matériau d’enrobage de la cellulose au rôle de surfactant (25 à 30%) ;

– les lignines, matériau incrustant la masse pariétale (25 à 30 %).

La distribution des polymères n’est pas homogène. Elle dépend du type cellulaire, du niveau étudié et du degré de maturation. Des méthodes cytochimiques permettent de donner un aperçu assezfin de la distribution des polymères in situ et confirment leur répartition hétérogène.

Le repérage des hémicelluloses. On peut les marquer de différentes façons. Par exemple, un marquage avec une xylanase couplée à de l’or colloïdal, permet de repérer les régions enrichies en glucuronoarabinoxylanes. L’hémicellulose est particulièrement visible dans la zone de transition entre les deux couches S, et S₂, là où les hélicoïdes de transition ont été détectés. Ce type de marquage souligne le rôle morphogénétique des hémicelluloses dans les phénomènes d’auto assemblage des microfibrilles de cellulose lors de la construction du contreplaqué torsadé.

Le repérage des lignines. Au moyen d’immunomarquages on peut aussi repérer la localisation des lignines de différents types. Par exemple, dans un bois de peuplier, les lignines de type G et S, c’est-à-dire les lignines méthylées, apparaissent associées aux parois secondaires cellulosiques. En revanche, un autre marquage pourrait montrer que les lignines non méthylées, celles de type H, sont plutôt localisées dans les lamelles moyennes. Les dépôts de lignines commencent aux angles intercellulaires, puis s’étendent à toute la lamelle moyenne. Ils gagnent ensuite le centre de la paroi, mais la concentration en lignines reste toujours très importante dans la région mitoyenne entre les cellules voisines. Pour la plante, cela permet une cohésion maximale entre cellules. Pour le papetier, ce n’est pas sans conséquences: la séparation des fibres des pâtes à papier nécessite une extraction prolongée des lignines, ce qui entraîne des problèmes techniques.