Chlorobiontes
Description générale
Les chlorobiontes constituent un groupe d’une importance considérable tant d’un point de vue écologique que phylogénétique. En effet, on les trouve dans les mers et les océans, constituant le plancton comme le benthos, mais aussi sur toutes les terres émergées. Les plantes terrestres en forment un sous-groupe monophylétique.
Pendant longtemps, l’origine évolutive des plantes terrestres a été un mystère. En fait, tout a réellement commencé en 1869 quand le botaniste allemand W. Hofmeister (1824-1877) découvre les grandes similarités qui existent entre les cycles de reproduction des grands groupes de plantes terrestres. Tous les embryophytes ont des cycles digénétiques avec alternance de phases pluricellulaires haploïde (le gamétophyte) et diploïde (le sporophyte). Bon nombre d’algues vertes, telle Ulva lactuca présentent une telle alternance de phases; la majorité des grands botanistes (A.H. Church, F.E. Fritsch, N. Pringsheim…) ont alors défendu ce qui a été appelé la «théorie homologue», à savoir que l’ancêtre des plantes terrestres devait avoir eu un cycle isomorphe, à phases haploïde et diploïde équilibrées.
Une hypothèse alternative, la «théorie antithétique», fut développée à peu près à la même période par F.O. Bower en 1890, à partir de premiers travaux de L. Celakovsky en 1874. Cette fois ci, il était proposé que les plantes terrestres eussent pu évoluer à partir d’algues vertes filamenteuses d’eau douce ayant un cycle avec prédominance de la phase haploïde. En corollaire, cette hypothèse conduisait à envisager l’existence de certains stades évolutifs cruciaux, comme la rétention de l’oosphère sur le gamétophyte, puis la nutrition du zygote par ce dernier. La méiose du 2ygote n’aurait pas eu lieu immédiatement après la germination; au contraire, la cellule aurait réalisé des mitoses. La méiose aurait alors été retardée, et le sporophyte, résultat des mitoses du zygote, serait apparu par intercalation.
Les travaux récents de systématique, impliquant des études biochimiques, ultrastructurales et moléculaires, ont comme résultat de proposer, comme groupes les plus proches des plantes terrestres, les coléochaetophytes et les charophytes. Ceux-ci présentant un cycle haploïde avec oogamie, voilà la «théorie antithétique» de Celakovsky et Bower soutenue sans ambiguïté. Il a fallu un siècle pour résoudre ce problème.
Cycle haplodiplophasique, avec équilibre des deux phases haploïde et diploïde, comme celui de l’ulvophycée Ulva tactuca,b, Cycle diplophasique, avec prédominance de la phase diploïde, comme celui de certaines algues brunes (Fucus) et des animaux; c. Cycle haplophasique, avec prédominance de la phase haploïde, comme celui des zygnématophytes, des charophytes et des coléochaetophytes.