Embryophytes
Les embryophytes (Embryophyta) sont les plantes terrestres : mousses, hépatiques, anthocérotes, lycophytes, fougères et plantes à graines. Elles doivent leur nom à un caractère qu’elles partagent toutes : l’embryon se développe à l’abri des tissus de la plante mère, qui le nourrit pendant ses premiers stades. Les analyses morphologiques et moléculaires s’accordent aujourd’hui pour en faire un groupe monophylétique, issu d’algues vertes d’eau douce.
Les caractères qui définissent le groupe
Plusieurs innovations distinguent les embryophytes des algues dont elles descendent :
- un embryon retenu et nourri par la plante mère ;
- des organes reproducteurs pluricellulaires protégés : l’archégone, qui abrite l’oosphère, et l’anthéridie, qui produit les gamètes mâles ;
- des spores à paroi résistante, imprégnée de sporopollénine, capables de supporter la dessiccation ;
- une cuticule cireuse qui limite les pertes d’eau à la surface des organes aériens ;
- un cycle de vie à alternance de générations, avec deux phases pluricellulaires : le gamétophyte, haploïde, et le sporophyte, diploïde.
Des algues vertes à la terre ferme
Les embryophytes appartiennent à la lignée des streptophytes, qui comprend aussi plusieurs groupes d’algues vertes, réunis sous le nom de charophytes au sens large. Les phylogénies moléculaires récentes désignent les zygnématophycées, de petites algues d’eau douce, comme leurs plus proches parentes actuelles, alors qu’on privilégiait autrefois les charales ou les coléochétales. Les plus anciens indices fossiles de plantes terrestres sont des spores, les cryptospores, datées de l’Ordovicien ; les premières plantes entières à tiges ramifiées portant des sporanges, comme Cooksonia, apparaissent au Silurien.
Deux théories sur l’alternance des générations
La phylogénie du groupe a longtemps été discutée à partir de deux hypothèses sur l’origine du cycle de vie. La théorie dite homologue suppose un ancêtre algal à cycle isomorphe, dont le gamétophyte et le sporophyte se ressemblaient : les mousses auraient ensuite privilégié le gamétophyte, et les plantes vasculaires le sporophyte. Dans cette lecture, les embryophytes pourraient même dériver de plusieurs ancêtres distincts. La théorie dite antithétique propose au contraire que le sporophyte soit une nouveauté : chez l’ancêtre, le zygote subissait aussitôt la méiose ; un retard de cette méiose aurait permis l’apparition d’une phase diploïde pluricellulaire, d’abord modeste et dépendante du gamétophyte.
Les algues les plus proches des embryophytes n’ont qu’une phase pluricellulaire, haploïde. Ce constat, joint aux données moléculaires, fait aujourd’hui pencher la majorité des botanistes vers la théorie antithétique et vers une origine unique du groupe : l’archégone et l’anthéridie sont alors des caractères hérités d’un ancêtre commun, et non des convergences.
Bryophytes et plantes vasculaires
Chez les bryophytes (mousses, hépatiques et anthocérotes), le gamétophyte est la phase dominante et durable ; le sporophyte, souvent réduit à une soie et à une capsule, reste fixé sur lui et en dépend pour sa nutrition. Chez les trachéophytes, ou plantes vasculaires, c’est l’inverse : le sporophyte devient autonome, ramifié, pourvu de tissus conducteurs (xylème et phloème), tandis que le gamétophyte se réduit, jusqu’à ne plus compter que quelques cellules chez les plantes à fleurs.
On a longtemps considéré les bryophytes comme un ensemble paraphylétique, une succession de lignées précédant les plantes vasculaires. Plusieurs études phylogénomiques récentes les regroupent au contraire en un clade unique, groupe frère des trachéophytes. La question reste discutée, mais elle ne remet pas en cause l’unité des embryophytes.
Une conquête progressive du milieu terrestre
L’histoire des embryophytes montre une adaptation graduelle à la vie hors de l’eau : protection de l’embryon, spores résistantes et cuticule, puis stomates, tissus conducteurs lignifiés, racines, feuilles et enfin graines. Les bryophytes et les fougères dépendent encore d’un film d’eau pour la fécondation, leurs gamètes mâles nageant jusqu’à l’archégone ; les plantes à graines s’en sont affranchies grâce au pollen. Cette diversification a transformé les sols et l’atmosphère et a ouvert la voie aux écosystèmes continentaux actuels.
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