La valeur adaptive de caractères fossilisés
Les Ammonites sont des céphalopodes éteints depuis la fin du Mésozoïque. Elles possédaient une coquille qui s’est donc facilement fossilisée et qui montre un certain nombre de changements plus ou moins graduels dans le temps. On constate à certaines périodes un en¬roulement progressif des coquilles qui passent d’une forme droite à une forme enroulée. A d’autres périodes cependant on assiste au phénomène inverse, c’est-à-dire à un déroulement progressif de coquilles initialement enroulées. La coquille des Ammonites comporte des loges séparées par des cloisons. On appelle ligne de suture le contact entre ces cloisons et la paroi de la coquille. A certaines périodes, ces lignes de suture se compliquent par apparition de lobes et de selles et par le développement de circonvolutions que l’on appelle un persillage . A d’autres périodes, on assiste au contraire à une simplification des lignes de suture. Enfin, on constate dans certaines lignées le développement d’ornementations avec des côtes et des tubercules sur la face externe des parois des coquilles. Certaines de ces évolutions sont itératives, c’est-à-dire que l’on assiste à plusieurs reprises à des enroulements
ou déroulements, complexifications ou simplifications des lignes de suture. Comment expliquer ces modifications ?
Les caractères de la coquille d’une ammonite peuvent être mis en relation avec le mode de vie de l’animal (Devillers & Tintant 1996). Les coquilles à surface lisse et section étroite sont par exemple bien adaptées à la nage et donc à la vie pélagique, c’est-à-dire au large en eau profonde. Les coquilles ornementées et à section large caractérisent au contraire des espèces benthiques, c’est-à-dire qui vivent sur le fond. L’ornementation, en renforçant la coquille protège sans doute l’animal des prédateurs. En ce qui concerne les côtes par exemple, qui sont des ornementations se présentant sous forme d’épaississements régulièrement disposés ortho-gonalement à l’axe d’enroulement de la coquille, les genres à côtes développées sont plus répandus au Crétacé qu’au Trias. Il y a donc une augmentation de la fréquence des genres possédant des côtes au cours du Mésozoïque . On peut relier cette évolution à une pression de prédation plus forte (Ward 1991). Le Crétacé voit en effet se développer dans les océans des prédateurs des ammonites comme les poissons osseux, les reptiles marins et les raies. Cette prédation aurait exercé une forte pression de sélection sur les ammonites. Les taxons présentant une ornementation développée auraient été moins soumis à cette prédation que ceux à faible ornementation. De même, au sein des espèces, les individus ayant l’ornementation la plus importante auraient eu une valeur sélective plus élevée et donc davantage de descendants.
L’évolution de la forme des cloisons peut aussi être mise en relation avec des changements environnementaux (Devillers & Tintant 1996). Nous avons signalé plus haut que l’on assiste chez les ammonites au cours du temps à des phases de complexification de la ligne de suture suivies de phases de simplification. Certaines formes apparaissent ainsi à plusieurs reprises au cours du Mésozoïque. C’est le cas par exemple des Cératites. Ces Céphalopodes sont souvent considérés comme des formes intermédiaires entre Goniatites et Ammonites caractéristiques du Trias. En fait, on connaît des cloisons cératitiques à plusieurs reprises, par exemple au Crétacé avec les Cératites de la craie mais aussi au Lias. Ces formes sont toujours liées à des environnements peu profonds et leur développement correspond aux grandes phases de transgression marine. Par contre, lors des phases de régression marine qui s’accompagnent de la disparition des mers épicontinentales peu profondes, les formes à cloisons complexes sont les seules à survivre. C’est à partir d’elles que se fera la colonisation des mers peu profondes qui se développent lors des périodes de transgression. La complexification de la ligne de suture semble donc correspondre à une adaptation à la vie en milieu plus profond en augmentant la résistance de la coquille à la pression. L’alternance de complexification et simplification correspondrait aux alternances entre transgressions et régressions marines. En cas de recul général des océans, les formes de milieux profonds à cloisons complexes sont les seules à survivre. C’est à partir de ces formes que les mers épicontinentales sont conquises lors des phases de transgression. On assiste alors à des diversifications avec des cloisons qui se simplifient. L’évolution des Ammonites présente donc un aspect caractéristique avec des phases de diversification en forme de buisson qui alternent avec des phases de décimation .
Les Mollusques les plus anciens possédaient une coquille droite. L’enroulement de la coquille, en alignant centre de gravité et centre de flottaison sur un axe perpendiculaire à celui du corps, permet un meilleur contrôle de la flottaison et donc la conquête de milieux profonds . Les déroulements partiels pour leur part séparent davantage le centre de gravité et le centre de flottaison ce qui correspond à une meilleure adaptation à la vie pélagique. Dans ces formes déroulées, l’animal est orienté vers la surface ce qui n’est pas compatible avec une vie benthique et confirme bien le caractère pélagique de ces mollusques. On peut donc là aussi mettre en relation l’évolution d’un caractère de la coquille avec une adaptation à un environnement particulier. Par contre, le grand développement de ces formes plus ou moins déroulées ou à enroulement particulier à la fin du Mésozoïque n’est pas expliqué.
Les Céphalopodes présentent un plan d’organisation particulier. Ce sont des mollusques dont le pied, placé au niveau de la tête, est à l’origine de huit ou dix bras. Ils possèdent un entonnoir qui met en communication la cavité palléale avec le milieu extérieur. Leur coquille comporte des loges. A partir de ce plan d’organisation, des évolutions sont possibles mais elles ne touchent pas le plan d’organisation général. Elles expriment des potentialités du groupe qui persistent tout au long de son existence et qui réapparaissent en fonction des conditions environnementales. C’est ce que nous avons vu avec les exemples ci-dessus. Par contre, l’apparition de ce plan d’organisation pose problème. Comment passer d’une coquille non cloisonnée de mollusque primitif à une coquille cloisonnée de céphalopode ? En ce qui concerne les Céphalopodes, on peut rechercher leur origine chez des Mollusques Monoplacophores (Devillers & Tintant 1996). Chez les représentants de ce groupe encore actuel on observe au Cambrien un allongement de la coquille qui se cloisonne. Le passage de la vie rampante à la vie nageante impose cependant la présence d’un siphon. Comment expliquer l’apparition de cette structure qui ne semble pouvoir être acquise que graduellement ? Il semblerait que les premiers céphalopodes pourvus d’un siphon complet étaient rampants. 
Ce n’est donc que par la suite que le passage à la vie nageuse s’est réalisé. Ce serait donc l’apparition d’un organe qui permettrait par la suite l’acquisition d’une nouvelle fonction. Ce fait semble être fréquent au cours de l’évolution.