Mollusques
La diversité des mollusques – on connaît environ 100 000 espèces vivantes et plusieurs dizaines de milliers d’espèces fossiles – n’est surpassée (de beaucoup, il est vrai) que par celle des arthropodes et, probablement, des nématodes.
On reconnaît actuellement neuf classes Je mollusques, toutes déjà différenciées au cambrien : les caudofovéates et les solénogastres vermiformes, dépourvus de coquille aplacophores), mais dont le tégument sécrète des spicules calcaires ; les chitons, ou polyplacophores, à la coquille composée de huit plaques calcaires dorsales ; les monoplacophores, ou Tryblidiida, à coquille dorsale formée d’une seule plaque, mais dont différents organes sont distribués par huit paires ; les céphalopodes nageurs, pourvus de tentacules préhenseurs ; les gastéropodes benthiques, à masse viscérale tordue; les scaphopodes (ou dentales), à coquille tubulaire ; les bivalves, à coquille articulée en deux valves; enfin les rostroconques, fossiles marins paléozoïques, à coquille également formée de deux valves.
Céphalopodes et gastéropodes, dont la masse viscérale est primitivement enroulée, sont proches ; rostroconques, bivalves et scaphopodes constituent probablement aussi un groupe naturel.
Un ancêtre segmenté?
Un même type de développement embryonnaire (clivage spiral) et l’existence de larves primitivement semblables, dites trochophores, ont amené depuis longtemps les zoologistes à admettre des affinités étroites des mollusques avec les vers annelés (annélides) et avec les arthropodes au sein des protostomiens.
Cette hypothèse laisse supposer que les mollusques, comme ces deux autres phylums (annélides et arthropodes), étaient primitivement segmentés : ainsi, les traces de segmentation de certains aplacophores, la disposition de certains organes des chitons et des monoplacophores par huit paires, de même que les deux paires de branchies des nautiles, seraient la trace des segments de l’organisme vermiforme ancêtre des mollusques.
Cependant, on a pu déduire d’analyses phylogénétiques récentes que les mollusques actuels les plus proches de l’ancêtre commun du phylum sont les caudofovéates et les solénogastres, c’est-à-dire des animaux non segmentés sans coquille. Selon cette hypothèse, la segmentation serait une tendance partagée par plusieurs groupes de protostomiens, et non un caractère hérité d’un ancêtre commun.
Les quelques travaux fondés sur l’étude des molécules d’acides nucléiques publiés récemment mettent en évidence l’unité des protostomiens, mais ne permettent pas de conclure; c’est cependant de ce type de travaux qu’on peut attendre une réponse sur l’origine et les affinités des mollusques.
Du ver à l’escargot
Le passage de la forme de ver des aplacophores à la forme de l’ancêtre des autres classes est probablement lié à l’accroissement de la taille des animaux, rapidement limité, pour des raisons mécaniques, par la morphologie vermiforme. Les annélides et les arthropodes ont résolu ce problème grâce à la segmentation. A partir d’un corps vermiforme doté d’une cavité palléale caudale pourvue de deux branchies, les mollusques, pour leur part, ont développé une masse musculaire ventrale permettant la reptation – le pied – et ont regroupé leurs viscères en une masse dorsale : la masse viscérale. Dans le même temps, les spicules calcaires sécrétés par le tégument – manteau – de la masse viscérale vulnérable ont été remplacés par une ou plusieurs plaques pour former la coquille.
Celle-ci est constituée de carbonate de calcium sous deux formes minérales, aragonite et calcite, en proportions variables et arrangées généralement en plusieurs couches de fibres entrecroisées ou de prismes parallèles.
Les classes de mollusques non aplacophores sont, malgré les apparences, des variations de ce plan qui est celui des chitons et des monoplacophores : enroulement de la masse viscérale chez les gastéropodes et les céphalopodes, suivi de la torsion chez les premiers, de la transformation du pied en entonnoir accompagnée du développement de tentacules buccaux chez les seconds ; développement d’un , pied fouisseur en lame chez les bivalves et les dentales, suivi de la régression de la tête et de la division de la j coquille chez les bivalves, de la transformation de la coquille en un tube allongé chez les dentales.
Les dentales
Les dentales, qui forment la classe des scaphopodes, comptent environ 500 espèces réparties dans tous les océans. Bien qu’ils se rapprochent des bivalves par leur pied fouisseur, ils ressemblent plutôt à des défenses d’éléphant miniatures, ouvertes aux deux bouts, dont la longueur varie le plus souvent de quelques millimètres à quelques centimètres, mais atteint 15 centimètres chez une espèce vivant au large de Madagascar.
Ces animaux s’enterrent dans les sédiments meubles; la tête et le pied, qui occupent l’extrémité évasée de la coquille, sont dirigés vers le bas. Le petit bout de la coquille dépasse généralement au- dessus de la surface. Le pied creuse une cavité dont l’eau est aspirée et ressort par la pointe opposée de la coquille ; ce trou est sans cesse exploré par de longs tentacules fins, appelés captacules, qui collectent les animaux microscopiques et les transfèrent dans la cavité palléale, d’où des cils les amènent à la bouche.
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