Pharyngotrèmes
Les pharyngotrèmes (Pharyngotremata) sont un groupe d’animaux défini par la présence de fentes pharyngiennes, des ouvertures qui font communiquer le pharynx avec l’extérieur. Dans les classifications phylogénétiques de la fin du XXᵉ siècle, ce groupe réunissait les hémicordés et les cordés, vertébrés compris. Le nom vient du grec pharynx, la gorge, et trêma, le trou.
Quelques représentants
Les pharyngotrèmes rassemblent des animaux très différents en apparence :
- chez les hémicordés : le balanoglosse Balanoglossus clavigerus, ver marin fouisseur, et Rhabdopleura normani, petit animal colonial vivant dans des tubes ;
- chez les cordés : l’ascidie Ascidia mentula et la salpe Salpa maxima, deux tuniciers ; l’amphioxus ou lancelet Branchiostoma lanceolatum ; et les vertébrés, comme le triton crêté Triturus cristatus ou l’être humain, Homo sapiens.
Chez les tuniciers, comme les ascidies, les caractères typiques des cordés, notochorde et tube nerveux dorsal, ne s’observent que chez la larve nageuse ; l’adulte, fixé au fond, filtre l’eau grâce à un vaste pharynx percé de nombreuses fentes.
Quelques caractères dérivés propres
Le caractère qui définit le groupe est la présence de fentes pharyngiennes, ouvertes latéralement et souvent ciliées. Elles se forment chez l’embryon à l’endroit où l’endoderme, qui tapisse le tube digestif, entre en contact avec l’ectoderme, qui forme la peau. Ces fentes possèdent, au moins primitivement, un soutien squelettique fait de baguettes. L’eau entre par la bouche, traverse le pharynx et ressort par les fentes : ce courant sert à la filtration de la nourriture et aux échanges respiratoires.
Chez les vertébrés aquatiques, les fentes portent les branchies. Chez les vertébrés terrestres, elles n’existent qu’au stade embryonnaire, sous forme de poches et d’arcs pharyngiens, qui donnent notamment naissance à des éléments de l’oreille moyenne, du larynx et à certaines glandes du cou.
Un groupe remis en question
Les analyses moléculaires récentes ont modifié cette vision. Elles rapprochent les hémicordés des échinodermes, comme les oursins et les étoiles de mer, au sein d’un groupe appelé ambulacraires, frère des cordés. Dans ce cas, les fentes pharyngiennes ne sont plus propres aux seuls hémicordés et cordés : elles seraient un caractère ancestral des deutérostomiens, perdu ensuite par les échinodermes actuels. Le terme de pharyngotrèmes reste utile pour désigner les animaux à fentes pharyngiennes, mais il ne correspond plus forcément à un groupe naturel.
Fossiles
Les cordés sont connus dès le Cambrien. Pikaia, longtemps présenté comme l’un des plus anciens cordés, provient des schistes de Burgess, au Canada, datés du Cambrien moyen, il y a environ 508 millions d’années. Des fossiles plus anciens encore, comme Haikouichthys et Myllokunmingia, découverts à Chengjiang, en Chine, et datés du Cambrien inférieur, sont considérés comme des vertébrés primitifs.
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