Craniates
Les craniates (Craniata) sont les animaux chordés qui possèdent un crâne, c’est-à-dire une boîte squelettique protégeant l’encéphale et les principaux organes des sens. Ils réunissent les myxines et les vertébrés : lamproies, poissons cartilagineux et osseux, amphibiens, reptiles, oiseaux et mammifères. Leur apparition remonte au Cambrien, il y a plus de 500 millions d’années.
Les caractères propres aux craniates

Plusieurs caractères dérivés, apparus chez leur ancêtre commun, distinguent les craniates des autres chordés comme l’amphioxus :
- Un crâne : il est d’abord formé d’éléments cartilagineux et de plaques fibreuses entourant l’encéphale (le neurocrâne) ; chez beaucoup de vertébrés, il s’ossifie ensuite.
- Un encéphale divisé en régions : cerveau antérieur, moyen et postérieur, prolongés par la moelle épinière.
- Les crêtes neurales : lors de la formation du système nerveux, des bourrelets apparaissent le long du dos de l’embryon. Des cellules en partent et migrent dans tout le corps pour former notamment une partie du squelette de la tête, des ganglions nerveux et les cellules pigmentaires.
- Les placodes : de petits épaississements de la surface de l’embryon donnent naissance aux organes des sens (olfaction, cristallin de l’œil, oreille interne), à la ligne latérale des poissons et à des neurones sensitifs de nerfs crâniens.
Chez la plupart des vertébrés, le squelette se minéralise grâce au phosphate de calcium, qui forme l’os, la dentine et l’émail.
Craniates ou vertébrés ?
Les myxines, poissons marins sans mâchoires au corps anguilliforme, ne possèdent pas de véritables vertèbres. C’est pour cette raison que les zoologistes ont défini le groupe des craniates, plus large que celui des vertébrés, afin de les y inclure. Cependant, les études moléculaires ont montré que les myxines sont étroitement apparentées aux lamproies : les deux forment le groupe des cyclostomes. Beaucoup d’auteurs considèrent donc aujourd’hui que les myxines ont perdu des caractères présents chez leurs ancêtres, et que craniates et vertébrés désignent pratiquement le même groupe.
Quelques représentants

- Myxines : la myxine (Myxine glutinosa).
- Lamproies : la lamproie fluviatile (Lampetra fluviatilis).
- Poissons cartilagineux : la raie radiée ou raie épineuse (Amblyraja radiata, anciennement Raja radiata).
- Poissons osseux : la perche (Perca fluviatilis).
- Amphibiens : la grenouille verte (Pelophylax kl. esculentus, anciennement Rana esculenta).
- Reptiles : le lézard vert (Lacerta viridis).
- Mammifères : la souris domestique (Mus musculus) et le chimpanzé (Pan troglodytes).
Les plus anciens craniates connus
Les plus anciens fossiles attribués aux craniates, Myllokunmingia fengjiaoa et Haikouichthys ercaicunensis, proviennent du gisement de Chengjiang, dans le Yunnan (Chine), daté du Cambrien inférieur. Ce sont de petits animaux pisciformes, sans mâchoires, qui étaient peut-être déjà des vertébrés. Les conodontes, connus d’abord par de minuscules éléments dentaires, ont aussi été rapprochés des craniates, mais leur position reste discutée. Parmi les plus anciens craniates indiscutables figurent les arandaspides, poissons sans mâchoires protégés par une cuirasse osseuse, de l’Ordovicien.



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