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Deutérostomiens

Vous êtes ici : » » Deutérostomiens ; écrit le: 10 décembre 2011 par La rédaction modifié le 18 novembre 2014

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La phylogénie des deutérostomiens telle quelle est présentée ici comporte deux zones principales de controverses : la position phylogénétique et même la monophylie des hémichordés

(entéropneustes et ptérobranches) et les positions relatives des myxinoïdes (myxines) et des pétromyzontoïdes (lamproies) par rapport aux gnathostomes (deutérostomiens à mâchoires).
La monophylie des hémichordés a été remise en question. En effet, les entéropneustes partagent avec les chordés l’organisation des fentes branchiales, le tube nerveux dorsal et plusieurs structures du tube digestif que n’ont pas les ptérobranches. D’autre part, Jefferiespropose une phylogénie des deutérostomiens totalement différente de celle présentée ici, fondée sur l’interprétation de fossiles étranges que sont les calcichordés, animaux répertoriés du Cambrien au Dévonien, aplatis et totalement asymétriques, comme couchés sur leur côté droit, et couverts de plaques de calcite typiques des échinodermes. Jefferies propose la paraphylie des hémichordés, mais avec les ptérobranches puis les entéropneustes comme lignées les plus basales des deutérostomiens à symétrie bilatérale. Il regroupe dans le clade des Dexiothetica les calcichordés et tous les autres deutérostomiens qui, selon lui, correspondent en quelque sorte à des hémichordés que l’on aurait couchés sur leur côté droit sur le fond, au moins à l’origine. Dans ce clade de deutérostomiens fondamentalement asymétriques, les échinodermes sont le groupe frère des chordés, et les céphalochordés groupe-frère d’un clade renfermant les urochordés et les craniates. Chaque groupe des Dexiothetica aurait une origine calcichordée, c’est-à-dire aurait pour ancêtres des organismes asymétriques couchés sur le fond. Notre symétrie bilatérale adulte ne serait donc qu’une disposition secondaire. Cependant, une réanalyse de l’anatomie des calcichordés les interprète comme des échinodermes aberrants. D’autre part, la théorie de Jefferies impliquait un nombre important de pertes secondaires de caractères, notamment, la perte des plaques de calcite.pieuvre01
Au sein des craniates, la position phylogénétique des lamproies a fait couler beaucoup d’encre, en partie parce que l’enjeu de la polémique dépassait les seules lamproies et tenait autant à l’affirmation de la systématique phylogénétique. Myxines et lamproies étaient mises traditionnellement au sein des «agnathes», groupe privatif paraphylétique. Cependant, l’analyse des caractères des agnathes actuels selon la méthode de Hennig révéla plus d’une douzaine de synapomorphies communes aux lamproies et aux vertébrés. La paraphylie des agnathes est encore plus flagrante lorsque, dans l’analyse, on inclut les fossiles. Cependant, pour protéger le groupe des agnathes actuels, les « cyclostomes », quelques auteurs conservateurs avancèrent des homologies dans les structures cartilagineuses du piston lingual, les plaques dentigères, les poches branchiales, voire le conduit impair nasohypophysaire. Ils allèrent jusqu’à affirmer que les myxines devaient avoir possédé les caractères communs aux lamproies et aux gnathostomes, mais qu’ils devaient avoir disparu secondairement en raison du mode de vie ectoparasitaire des myxines. Cet argument n’est fondé sur aucune observation embryo-logique attestant les régressions présumées, puisqu’on ne sait quasiment rien du développement des myxines. Sur le plan des phylogénies moléculaires, aucun résultat fiable ne permet de trancher cette question. En effet, les extra groupes actuels les plus proches sont les céphalochordés et les urochordés, déjà trop éloignés des craniates en termes de temps de divergence. Il s’en suit une instabilité de la position des craniates basaux en fonction de la combinaison d’extra groupes présents, par attraction de branches longues. Cette question doit encore être étudiée sur la base de plusieurs gènes indépendants analysés séparément.



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