Les implications évolutives

> > Les implications évolutives ; écrit le: 28 juin 2013 par imen modifié le 11 novembre 2014

On peut reprendre la comparaison du chiridium d’Acanthostega et de Panderichthys. On constate que le premier possède un segment de plus que l’autre. L’hypothèse suivante devient alors tentante : le segment supplémentaire est dû à un gène Hox surnuméraire, apparu par duplication génique. Ce serait l’occasion de dater paléontologiquement un événement génétique. Cette hypothèse pose deux problèmes : 1) la duplication devrait concerner les quatre complexes Hox A, B, C et D simultanément, dans la mesure où chacun intervient dans la formation de ce segment surnuméraire ; 2) la structure des complexes de gènes homéotiques est identique chez les Poissons et chez les Mammifères ; elle semble bien commune à l’ensemble des Vertébrés et indissociable de la présence d’appendices pairs, ces gènes n’étant jamais exprimés lors de la mise en place des nageoires impaires des poissons (Shubin et al. 1996).
La différence entre nageoire paire et patte provient en fait d’un décalage des séquences du développement. Les deux structures commencent par la formation d’un bourgeon puis par la mise en place des différents segments en commençant par la partie proximale. Mais très rapidement chez le poisson, le bourgeon se plisse et empêche toute prolifération cellulaire, ce qui ne permet pas l’expression du gène HoxD13 et la mise en place de l’endosquelette. Ce sont des rayons dermiques qui apparaissent. Chez la souris, le bourgeon ne se plisse pas et la prolifération cellulaire permet la mise en place de massifs dans lesquels s’exprime le gène HoxD13 et à partir desquels se développe Tendosquelette (Duboule & Sordino 1997). Le passage de la nageoire au chiridium est peut être dû à un retard du développement, c’est-à- dire à une tendance néoténique, nous y reviendrons.
Cette prépondérance de la séquence des événements sur les structures permet également de comprendre pourquoi les transformations évolutives affectent simultanément tous les appendices ou presque. En effet, on constate dans l’histoire des Vertébrés que membre antérieur et membre postérieur sont apparus en même temps chez les Gnathostomes et que les doigts chez les Tétrapodes sont apparus en même temps sur le membre postérieur et sur le membre antérieur.
En ce qui concerne la néoténie évoquée plus haut, cette tendance permet de donner une signification évolutive à la mise en place des structures de la reproduction sexuée à des stades de plus en plus précoces, par exemple chez les larves. C’est le cas pour certains Amphibiens, l’Axolotl Ambystoma mexicanum présentant une néoténie facultative, le Protée Proteus anguinus ou le Necture Necturus maciilosus présentant une néoténie obligatoire. Cela aboutit, entre autres choses, à l’isolement des reproducteurs larvaires et des reproducteurs imaginaux et par voie de conséquence à la mise en place de processus de spéciation. On a l’impression que ce processus est achevé pour les espèces à néoténie obligatoire et qu’il est en cours pour les espèces à néoténie facultative.
Sans aller jusqu’à ce cas extrême, le maintien de caractères juvéniles chez l’adulte peut avoir des conséquences importantes. Si l’on s’intéresse au développement du crâne chez l’Homme et chez le Chimpanzé, on observe que les deux événements sont très semblables au départ mais que chez l’Homme, le développement semble s’infléchir notamment par l’arrêt du développement de la mâchoire inférieure (Gould & Lewontin 1982). Celle-ci n’entraîne plus le corps vers l’avant et rend possible une bipédie plus intense dont on sait maintenant les conséquences dans l’évolution de la lignée hominienne. Ceci est encore favorisé par la position particulière du trou occipital par lequel passe la moelle épinière. Chez tous les embryons des Mammifères, celui-ci est situé sous le crâne puis migre vers l’arrière au cours du développement. Chez l’Homme, cette migration ne se fait pas et le crâne reste fiché en équilibre au sommet de la colonne vertébrale (Gould 1979). De très nombreux autres caractères anatomiques humains semblent résulter d’un ralentissement du développement, fermeture tardive des jointures du crâne, ossification de l’extrémité des os longs et des doigts après la naissance, ou d’un arrêt précoce de ce développement, gros orteil non opposable,canal vaginal orienté vers le ventre, pilosité réduite. Il faut donc absolument prendre en compte le développement et son déterminisme génétique lorsque l’on veut retracer l’histoire de la lignée hominienne.
On peut également revenir à notre problème cheval. Comment les petits sauts évolutifs concernant l’organisation des pattes se sont-ils réalisés ? Les gènes homéotiques et leurs mutations sont bien tentants à utiliser pour construire un modèle. Comme on l’a vu, on observe en effet chez l’homme des mutations de ces gènes qui mènent à une réduction du nombre de doigts. Cependant comme ces gènes ne sont pas spécifiquement des gènes des doigts mais servent également à construire les autres régions du corps, les organes génitaux externes par exemple, on ne sait pas expliquer à l’heure actuelle comment ces mutations ne perturbent pas toute l’organisation du corps. En effet, ces mutations devraient être pléiotropiques c’est-à-dire avoir des conséquences sur de nombreux caractères. On ne dispose donc pas de scénario définitif concernant l’évolution du chiridium. Le problème est identique pour ce qui est de l’évolution des appendices chez les Arthropodes. Certains faits de détail apportent cependant quelques indications. En ce qui concerne par exemple les mutants Ultrabithorax (Ubx’) de la drosophile qui fabriquent des ailes à la place des balanciers, on constate que ceux-ci expriment dans le troisième segment thoracique le même ensemble de gènes régulés par Ubx que dans le deuxième segment. En parallèle, on constate que Ubx est exprimé dans le troisième segment thoracique de la libellule, comme chez la drosophile. L’interprétation de ce paradoxe apparent est que au cours de l’évolution, ce n’est pas forcément la présence ou l’expression des gènes du complexe HOM qui a changé mais plutôt les gènes cibles de ces gènes régulateurs (Carroll 1995). C’est possible grâce à l’acquisition ou à la perte de séquences de liaison à l’homéoboîte dans les zones régulatrices de ces gènes cibles, reconnues par les facteurs de transcription.
Pour terminer, (Rutherford & Lindquist 1998) qui montrent que le développement des appendices peut être altéré, de façon viable néanmoins, lorsque ces protéines deviennent inefficaces. Les travaux à venir ne manqueront pas de préciser si cette voie est féconde ou non en matière de mécanismes de l’évolution.
Le fonctionnement en cascade du génome ainsi mis à jour permet de comprendre comment des mutations ponctuelles peuvent engendrer des transformations compatibles avec la macroévolution et les changements de plans d’organisation. Ces changements seraient ainsi brutaux à l’échelle de temps qui régit les processus évolutifs et les formes intermédiaires inexistantes ou presque, ce qui expliquerait pourquoi on ne les trouve pas dans les archives fossiles. Cependant, on retombe sur une question déjà évoquée à propos des remaniements chromosomiques. Comment de telles modifications peuvent-elles se répandre dans les populations si elles ne sont pas compatibles avec la rencontre de partenaires sexuels ? Le problème n’est donc pas totalement résolu.

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