Pulmonés
Comme les opisthobranches, dont ils sont proches, les pulmonés sont hermaphrodites, ont un système nerveux court et ont fréquemment évolué de la forme escargot primitive vers la forme de limace sans coquille. Contrairement à leurs cousins, ils ont, dès leur origine, perdu leur branchie. Le développement de l’embryon des pulmonés montre que leur poumon constitue une structure distincte de la cavité palléale des autres gastéropodes, alors même qu’il est disposé de façon analogue.
Comment quitter le milieu marin?
Dans le scénario classique de la conquête des milieux continentaux par les gastéropodes, on a considéré que la formation d’un poumon résulte de la vie aérienne, et que les gastéropodes sont passés par les eaux douces pour coloniser le milieu terrestre à partir du milieu marin. En fait, les trimusculidés, de petits pulmonés marins primitifs ressemblant à des patelles, vivent en dessous de la zone des marées et ne respirent que l’oxygène dissous dans l’eau; et il est possible que le poumon soit apparu en l’absence de respiration aérienne, pour laquelle il a constitué un avantage, une préadaptation à la vie amphibie. D’autre part, les plus anciens pulmonés d’eau douce connus sont relativement récents, puisqu’ils ne datent que du jurassique, alors que les pulmonés terrestres sont beaucoup plus anciens (carbonifère). Enfin, il apparaît physiologiquement beaucoup plus compliqué de passer de l’eau de mer à l’eau douce, puis à la vie terrestre, que de coloniser la terre directement à partir de la mer en passant par la zone des marées, dont l’émersion périodique permet l’adaptation à la vie aérienne. C’est pourquoi on considère maintenant que les pulmonés, apparus dans la zone littorale, se sont d’abord diversifiés dans la zone des marées, où l’on trouve six familles, comptant peu d’espèces. A partir de celles-ci, plusieurs familles ont colonisé indépendamment le milieu terrestre : les ellobiidés, les onchidiidés et les ancêtres des rathouisii- dés, des vaginulidés et des stylommato- phores . De même, sans doute plus tardivement, l’ancêtre des familles dulcicoles actuelles (basommatophores) a colonisé les eaux douces.
Changer son mode de développement
Parmi les pulmonés marins, les onchidiidés et les ellobiidés possèdent une larve planctonique qui, portée par les courants, permet la dispersion des espèces dans de vastes aires. Une telle larve, si elle présente de nombreux avantages en milieu marin, ne peut vivre qu’en mer après son éclosion et est un obstacle à la vie terrestre comme à la vie en eau douce. De fait, on observe chez les pulmonés une tendance au changement du mode de développement : dans la plupart des familles, la larve effectue son développement et sa métamorphose entièrement dans la capsule qui contient les œufs ; chez les otinidés, les vaginulidés, les rathouisiidés et les stylommatophores, la phase larvaire a totalement disparu, même dans l’œuf : le développement est devenu direct.
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